Capter la lumière : évolution de la vision et des couleurs

Dessin de l’œil, Elisa Schorn, c. 1900

La vue est un sens majeur dans la survie et la vie des êtres humains, à tel point qu’on a tendance à croire qu’il en est de même chez tous les animaux. Il ne va pourtant pas de soi que la vie implique la vue, et les mécanismes nécessaires à la captation de la lumière, des formes, des mouvements et des couleurs sont le résultat d’une évolution complexe.

Il faut tout d’abord développer un moyen moléculaire de réagir à la lumière, c’est-à-dire provoquer un changement à l’échelle des molécules constituant une cellule, qui serve de signal lors de l’absorption d’un photon. Les opsines, de longues protéines extrêmement répandues dans le vivant, sont capables de s’associer à de plus petites molécules spécifiques, les chromophores, et les enserrent littéralement. Ces chromophores sont justement ce qui donne leurs couleurs aux nombreux colorants organiques, en absorbant les photons de longueur d’ondes spécifiques ; par exemple le carotène, qui colore à la fois les carottes et les feuilles mortes, en fait partie. Parmi ces chromophores, certains changent de forme lors de l’absorption d’un photon, forçant aussi l’opsine qui les contient à changer de forme, provoquant une suite de réactions chimiques au sein des cellules, qui pourra aboutir au déplacement d’électrons, donc de charges électriques, et la formation d’un courant. Ces opsines enserrant des chromophores spécifiques et situées sur la membrane des cellules sont les constituants moléculaires fondamentaux de la vision chez tous les êtres vivants qui en sont dotés. Il en existe des milliers de variétés chez tous les animaux, bien qu’elles semblent n’avoir qu’un seul et même ancêtre dans la longue histoire de l’évolution des espèces¹. Partant de ces opsines, l’évolution des yeux tels que ceux de l’être humain passe par quatre stades². Au premier stade, les opsines sont associées à des cellules et forment les premiers photorécepteurs du vivant, ne servant qu’à détecter la présence de lumière, par exemple pour s’assurer que son corps est parfaitement caché ou pour détecter l’ombre d’une proie³. Ces photorécepteurs peuvent aussi déjà détecter différentes longueurs d’onde dans les photons absorbés ; ce sont de telles cellules qui parsèment la peau des pieuvres et des sèches, leur permettant de changer de couleur pour se camoufler dans l’environnement, en contrôlant en retour les pigments de leur peau, tout comme les caméléons contrôlent des nanocristaux dans leur épiderme.

Ces changements de couleurs n’ont d’ailleurs pas uniquement pour but le camouflage, mais aussi la communication. Dans ce cas, ils ne sont plus dépendants de photorécepteurs sur la peau, mais bien de l’évolution des yeux et de la vision. Rien n’est jamais simple dans la nature. Chez les caméléons, on pense que les changements de couleur sont d’abord apparus comme moyen de communication, avant de servir de moyen de camouflage. Les couleurs sombres marquent alors la colère et l’agressivité, avec des rayures sur les flancs et des signaux changeant sur la face. Les couleurs claires et variées sont utilisées par les mâles pour attirer les femelles, tandis que des couleurs très vives peuvent être utilisées en défense. Chez certaines espèces, les changements de couleurs servent peut être aussi pour la régulation thermique du corps⁴. Et des espèces comme le bradypodion taeniabronchum, espèce de caméléon endémique d’Afrique du Sud, ont ensuite développé le camouflage jusqu’à en avoir une maîtrise exceptionnelle, capables de se fondre totalement avec la branche sur laquelle ils sont accrochés. Les caméléons sont déjà précisément décrits dans l’Histoire des animaux d’Aristote⁵, et un peu plus tard Théophraste⁶ soutient que ses changements de couleur proviennent de l’air qui remplit son corps. En effet, les poumons du caméléon occupent presque tout son abdomen, et c’est ce qui poussera par la suite Pline l’Ancien, et Ovide⁷ dans Les Métamorphoses, à soutenir qu’il ne se nourrit que d’air. Il faudra attendre la renaissance pour que de véritables descriptions scientifiques de l’animal soient faites.

Évolution de la vision des couleurs

Revenons à l’évolution de la vision. Au premier stade où nous avons laissé les photorécepteurs, si déjà certaines couleurs peuvent être détectées, via des opsines spécialisées dans certaines longueurs d’ondes, on ne peut pas encore parler de vision. Cette dernière implique au minimum de pouvoir détecter la provenance, au moins approximative, de la lumière, la direction des rayons. C’est ce qui est rendu possible au deuxième stade, grâce à l’inclusion de pigments sombres ou d’obstacles sur les photorécepteurs, leur permettant de ne réagir qu’aux rayons venant d’une direction plus ou moins précise. Cet embryon de vision reste très rudimentaire, et ce n’est qu’au troisième stade, lorsque les photorécepteurs sont regroupés pour produire de véritables images du monde extérieur, qu’on peut véritablement parler de vision, bien qu’à ce stade, elle soit encore floue et granuleuse. Il faut ajouter à ces premiers yeux formés par les groupes de photorécepteurs un système optique permettant de focaliser la lumière pour former une image nette, comme les objectifs des appareils photo, les lentilles des lunettes astronomiques ou les miroirs des télescopes focalisent la lumière sur leurs capteurs. Prenez une photo avec un appareil sans objectif ou sans faire la mise au point, vous n’obtiendrez qu’un « grand flou lumineux », comme le décrit Han Solo dans Le retour du Jedi, dont les yeux souffrent probablement de difficultés à faire le point après sa « congélation carbonique ». En faisant le point, en focalisant la lumière sur la rétine, la partie de l’œil tapissée de photorécepteurs, vous obtenez une image de meilleure définition, nette, et la vision vous ouvre de nouvelles portes évolutives. Bien que prenant un certain temps, la transmission de la lumière et sa détection par les opsines, puis les réactions chimiques dans les photorécepteurs, sont bien plus rapides que le transport via l’air ou l’eau et la détection des composés moléculaires par l’odorat ou le goût par exemple. La vision, au contraire du toucher, permet aussi de se faire une idée du monde à distance. Cette vitesse et cette distance permettent aux prédateurs et aux proies de se repérer plus facilement, et donne naissance aux courses-poursuites ; les animaux grandissent, sont plus rapides, et l’apparition de la vision peut ainsi être à l’origine de toutes sortes d’évolutions. Il est possible que ce soit exactement ce qui s’est passé il y a environ 530 millions d’années lors de l’explosion cambrienne, une grande diversification du vivant durant laquelle les structures les plus essentielles des organismes vivants aujourd’hui sont apparues (squelettes, intestins, mâchoires, branchies, et donc aussi, les yeux). Le développement de la vision précise serait une des étincelles, parmi d’autres, ayant initié cette explosion.

Développer une vision nette et précise n’implique pas pour autant la vision des couleurs. Il faut en effet, pour commencer à distinguer les couleurs, pouvoir différencier les longueurs d’onde. Autrement dit, il faut notamment posséder différents types d’opsines pour réagir à différentes zones du spectre de la lumière, et on pense que cette évolution a encore pris quelques dizaines de millions d’années, et encore aujourd’hui, les animaux monochromates, qui ne distinguent pas les couleurs, sont nombreux, comme les tatous, les paresseux, les ratons laveurs, les requins ou les baleines, pour qui l’océan n’est pas bleu… Étonnamment, l’immense majorité des céphalopodes dont font partie les pieuvres et les seiches, sont aussi monochromates, et n’ont donc probablement aucune conscience de leurs propres changements de couleurs de peau dont nous avons parlé plus haut. Au contraire des caméléons, ces changements ne peuvent donc pas servir de signaux, de moyen de communication. Mais quel est donc l’intérêt de développer la vision des couleurs ? Dans les temps qui ont suivi l’explosion cambrienne et l’évolution de la vision, une grande partie des animaux vivaient dans une eau peu profonde, et subissaient le miroitement du soleil sur la surface. Imaginez alors comment ces rapides et intenses variations de lumière sur votre environnement peuvent nuire à votre vision sans couleur, uniquement en « noir et blanc ». Dans cet univers à la luminosité changeante, distinguer les couleurs est un atout ; à la lumière ou dans l’ombre, le vert reste du vert, et en tout cas reste bien distinct du rouge. C’est là une explication possible de l’évolution de la vision des couleurs, il y a entre 500 et 400 millions d’années⁸. Et ce ne serait que par la suite, bien longtemps après avoir développé la vision colorée⁹, que l’usage de la couleur serait apparu. Les fruits et les graines seraient les premiers à avoir arboré une couleur distinctive, portant un message pour les animaux qui les regardent, « mangez-moi ! », choisissant une couleur qui tranche avec l’environnement ; rouge, par exemple, pour les fraises entourées de feuilles vertes. Cette évolution se serait faite de 100 à 200 millions d’années après le développement de la distinction des couleurs, c’est-à-dire, il y a 300 millions d’années. Les fleurs ont suivi, il y a entre 250 et 140 millions d’années, puis les premiers animaux il y a 130 millions d’années, pour effrayer ou surprendre leurs prédateurs. On a retrouvé un cafard datant de cette période, piégé dans l’ambre, qu’on sait être coloré bien que l’on ne soit pas en mesure de définir quelle couleur exactement. Des analyses phylogénétiques semblent dire que les premières chenilles colorées seraient apparues il y a 105 millions d’années environ. Quoi qu’il en soit, ce sont bien les dinosaures qui ont vu le développement de la couleur dans le monde biologique, pour autant qu’ils n’aient pas été monochromates ! À la disparition de la majorité d’entre eux, il y a 65 millions d’années, le monde était probablement déjà aussi coloré qu’il l’est aujourd’hui, et les dinosaures survivants, les oiseaux, font aujourd’hui partie des animaux à la fois les plus colorés et dont la vision des couleurs est probablement la meilleure. Depuis 300 millions d’années donc, l’usage et la vision des couleurs ont coévolué¹⁰, colorant le monde d’une infinité de nuances, vues d’une infinité de manières différentes par les animaux qui y vivent. La manière de voir influence le développement des couleurs, et le développement des couleurs influence la manière de voir. Les fruits ont développé la couleur rouge conjointement avec la vision du rouge chez les primates, qui permet de les distinguer sur le fond vert des feuilles. Mais sous l’océan, où les longueurs d’ondes rouges sont trop facilement filtrées, il n’est pas utile de développer la vision du rouge, et cette couleur n’est que peu utilisée. Certaines grenouilles toxiques d’Amérique latine arborent des couleurs vives que ne voient que leurs prédateurs, les oiseaux, mais que ne voient pas d’autres prédateurs comme les serpents¹¹. De la même manière, les fleurs que l’on estime déjà si colorées avec nos yeux humains, le sont en fait bien plus aux yeux des abeilles et autres pollinisateurs ! À travers les interactions, la coévolution, des couleurs et de la vision, ce sens n’est pas qu’un simple moyen de réception passif, mais il est en fait aussi un pinceau qui pigmente activement notre univers. Par le simple fait de voir et regarder, nous, animaux, sommes acteurs, nous sommes les peintres de notre écosystème. Cette vaste gamme de différentes visions des couleurs correspond à l’immense variété des yeux des animaux, qui, bien que fonctionnant tous sur le même principe hérité de nos ancêtres lointains, varient énormément dans leurs configurations.

Les opsines, détecteurs de couleurs

La vision des couleurs commence sur la rétine des yeux, c’est-à-dire la surface sur laquelle sont assemblés les photorécepteurs, au fond de l’œil chez les mammifères. Les opsines utilisées par ces photorécepteurs sont des molécules qui réagissent à l’excitation d’un photon à la fois. Lorsqu’on les soumet à un rayon lumineux, un flot de photons, chaque photon a une chance, plus ou moins élevée, de faire réagir l’opsine : on constate là un des effets aléatoires au cœur de la physique quantique. Cette probabilité de faire réagir l’opsine augmente autour d’une gamme de longueurs d’ondes précise, propre à chaque type d’opsine. Par exemple, l’opsine spécifique qui permet la vision du rouge chez l’être humain a plus de chances de réagir aux photons autour de 564 nanomètres, mais elle peut aussi réagir aux photons allant d’environ 500 nanomètres jusqu’à plus de 600 nanomètres. Ainsi, n’importe quel photon dans cette gamme peut activer le photorécepteur qui contient cette opsine, mais la valeur précise de la longueur d’onde est perdue ; la seule information disponible est le fait qu’un photon a été absorbé. Ce fonctionnement fait qu’un seul type d’opsine, de photorécepteur, ne permet pas la vision des couleurs, mais seulement une vision monochromatique. C’est-à-dire qu’il permet uniquement de voir l’intensité de la lumière dans un spectre précis, qui correspond à la gamme de longueurs d’onde spécifique à l’opsine. Il faut au minimum deux types d’opsines réagissant à deux gammes de longueurs d’ondes différentes, pour commencer à distinguer les couleurs, par comparaison entre les deux signaux ; cela implique la présence d’un système nerveux derrière la rétine, un ensemble de neurones qui vont traiter les signaux et effectuer les comparaisons. Mais nous y reviendrons plus tard ; concentrons-nous pour l’instant sur les photorécepteurs et leurs opsines. La vision des couleurs dépend donc d’abord du nombre d’opsines différentes au sein de la rétine, au minimum deux, chaque type d’opsine étant capable d’absorber majoritairement une gamme de longueurs d’onde précise.

Il y a deux catégories d’opsines qui nous intéressent particulièrement : les rhodopsines et les iodopsines. Les premières ont pour chromophore associé le rétinal, une des formes de la vitamine A, qui a l’apparence de cristaux orangés et absorbe donc naturellement plutôt les longueurs d’onde vertes et bleues du spectre visible, autour de 500 nanomètres¹². On retrouve ces rhodopsines dans un type particulier de photorécepteurs, les bâtonnets ; ils sont plus sensibles, mais aussi plus lents que les photorécepteurs qu’on appelle les cônes, qui utilisent les iodopsines. Les bâtonnets, plus sensibles, ont besoin de recevoir moins de photons pour s’activer, et seront utiles pour la vision dans la pénombre et nocturne. C’est-à-dire qu’il leur suffit de recevoir quelques photons par seconde pour s’activer, et plutôt ceux de longueurs d’onde du côté bleu-vert du spectre de la lumière visible. Étant le seul type de photorécepteur fonctionnel lorsque la lumière est faible, ils ne permettent pas la vision colorée : la nuit, tous les chats sont gris. Par contre, quand la lumière devient plus forte et qu’ils sont soumis à une intensité de l’ordre de 500 photons par seconde (ce qui reste une lumière faible du point de vue humain), ils sont saturés. Tous les photons les activent, l’intensité ne peut plus être mesurée, elle est à son maximum, et en l’absence d’autres types de photorécepteurs, le jour ne serait qu’une grande surface blanche et aveuglante. C’est là que les cônes, dotés de iodopsines, prennent le relais, et permettent une meilleure vision diurne. L’autre intérêt des iodopsines, c’est qu’il en existe de nombreuses variantes, permettant de combiner différents types de cônes sur la rétine, débloquant la distinction des couleurs. Le jour, les lions sont fauves, mais Chipolata, la chatte de mes voisins, est blanche à tâches rousses, ce qui me permet de ne pas la confondre.

Les humains possèdent ainsi des bâtonnets, qui les aident surtout à distinguer les formes dans la pénombre, et, pour la majorité d’entre eux, trois types de cônes¹³ ; on dit qu’ils sont trichromates, mais ce n’est pas une règle pour tous les animaux. Les paresseux sont monochromates parce qu’ils ne possèdent que des bâtonnets ; les pieuvres, les requins ou les baleines le sont parce qu’elles ne possèdent qu’un type de cônes ; les chiens ou les chevaux, avec deux types de cônes, sont dichromates, tout comme l’étaient probablement les premiers primates ; les insectes possèdent trois types de cônes et sont trichromates, mais utilisant des longueurs d’onde différentes des humains ; les oiseaux possèdent quatre types de cônes et sont donc tétrachromates. Les mantes de mer possèdent douze types de cônes ! Peuvent-elles pour autant être qualifiées de dodécachromates ? Ce n’est pas si simple…

1. Megan Porter et al., Shedding new light on opsin evolution, Proceedings. Biological Science, 2012. ↩︎
2. Dan-Eric Nilsson, The evolution of eyes and visually guided behaviour, Philosophical transactions of the Royal Society of London, 2009. ↩︎
3. Lire Ed Yong, Un Monde Immense, comment les animaux perçoivent le monde, pour découvrir des exemples concrets et approfondir l’histoire passionnante de la vision, et des autres sens des animaux. ↩︎
4. B. Michael Walton et Albert F. Bennett, Temperature-Dependent Color Change in Kenyan Chameleons, Ecological and Evolutionary Physiology, 1993. ↩︎
5. Aristote (-384 – -322) est un philosophe grec et un des penseurs les plus influents de l’histoire du monde occidental, avec Platon dont il a été le disciple. Il a abordé presque tous les domaines de la connaissance de son temps, de la biologie à la politique en passant par la physique, et sa pensée a été d’une grande influence sur tous les philosophes puis scientifiques jusqu’à la fin du moyen-âge et la renaissance. Son oeuvre est bien trop vaste pour la détailler ici. ↩︎
6. Théophraste (c. -372 – c. -288) est un philosophe grec, élève d’Aristote, et notamment botaniste, naturaliste ou alchimiste. Il accorde une grande importance à l’observation directe et la description précise et rigoureuse des sujets étudiés. ↩︎
7. Ovide, Publius Ovidius Naso (-43 – 17 ou 18) est un poète latin, notamment auteur de L’art d’aimer, initiation à la séduction, et des Métamporphoses, poème de plus de 12 000 vers assemblant plusieurs centaines de récits courts, sur le thème des métamorphoses, issus de la mythologie gréco-romaine. ↩︎
8. Vadim Maximov, Environmental factors which may have led to the appearance of colur vision, Philosophical transactions of the Royal Society of London, 2000 ↩︎
9. John J. Wiens, Zachary Emberts, How life became colourful: colour vision, aposematism, sexual selection, flowers, and fruits, Biological Reviews, 2024 ↩︎
10. En biologie, la coévolution est l’évolution, la transformation conjointe d’au moins deux espèces, résultant de leurs interactions et influences réciproques. Elle peut être compétitive, par exemple dans le cas des interactions entre proies et prédateurs, où les transformations des moyens de défense des proies provoquent des transformations chez leurs prédateurs, et réciproquement. Elle peut aussi être coopérative, par exemple comme dans l’interdépendance entre les fourmis et les acacias : les arbres procurent les ressources alimentaires et un habitat, tandis que les fourmis assurent la protection contre les insectes phytophages et les plantes voisines. ↩︎
11. Martine E. Maan, Molly E. Cummings, Poison frog colors are honest signals of toxicity, particularly for bird predators, The American Naturalist, 2012. ↩︎
12. Chez les animaux, le rétinal est obtenu à partir des autres formes de la vitamine A, notamment le rétinol dans les produits d’origine animale, et le carotène végétal, celui qui donne leur belles couleurs aux carottes et aux feuilles mortes. Les plus graves (mais très rares) carences en vitamine A peuvent provoquer la cécité. ↩︎
13. Nous reviendrons plus tard sur le daltonisme et les humaines qui possèdent quatre types de cônes. ↩︎